Основы физиологии высшей нервной деятельности
Исследования процессов анализа и синтеза в процессах зрительного восприятия показали их значительную изменчивость в зависимости от многих условий: световой и темновой адаптации, контраста изображения с фоном, интенсивности светового стимула, внимания и т.п. На рис. 55 показаны изменения рецептивного поля коркового нейрона в разных условиях световой стимуляции. Эти и другие факты послужили основанием для гипотезы о том, что свойства нейронов зрительной коры определяются не столько жесткими отношениями конвергенции сигналов с предыдущих уровней, сколько адаптивной динамикой внутрикоркового взаимодействия нейронов, особенно тормозных.
Рис. 55. Изменения размеров рецептивного поля коркового нейрона при разном уровне зрительной адаптации (А), контраста светового стимула с фоном (Б) и энергии вспышки света (В) (по И.А. Шевелеву):
1, 2, 3 — реакция на вспышку (1 — 70 лк на фоне 0,1 лк, 2 — 0,7 лк на фоне 0,1 лк, 3 — 70 лк на фоне 10 лк), 4, 5 — реакция на световой квадрат поля (4 — 1 град2, 35 лк, 5 — 0,5 град2, 70 лк)
Изучения межнейронных отношений привели к заключению, что гибкая приспособительная изменчивость интегративных механизмов, в частности обработки зрительной информации, имеет в своей основе не жестко фиксированные связи между нейронами, а их вероятностное участие в формировании пространственно-временных мозаик возбуждающихся и тормозящихся нейронов. Мощное влияние на организацию аналитико-синтетической деятельности зрительной системы оказывают экологические различия образа жизни. Так, в зрительной коре у кошки преобладает ориентационная избирательность, у приматов — цветоразличение и стереоскопическое зрение, у белки — избирательность к быстрым движениям.
Многие принципы и способы организации нейрофизиологических механизмов аналитико-синтетических процессов зрительного восприятия оказываются общими и проявляются в деятельности всех сенсорных систем. Это относится прежде всего к механизмам оценки биологического значения действующих раздражителей. Такая оценка происходит на сравнительно высоком уровне интеграции поступившей сенсорной информации, ее сигнальной роли и текущего состояния организма. При этом мономодальные образы синтезируются в полимодальные и с учетом состояния организма, его потребностей и жизненного опыта формируется динамичный целостный образ воспринимаемого явления. В зависимости от того, является ли этот образ показателем благоприятных или опасных событий, возникает и соответствующая эмоциональная окраска восприятия.
Сложными процессами аналитико-синтетической деятельности мозга обусловлено возникновение новых видов приспособительного поведения животных. При этом формируются нервные механизмы объединения афферентных и эффекторных структур в целостную организацию достижения полезного результата, как это представлено в учении о функциональной системе (П.К. Анохин, 1968). Систематические исследования нейрофизиологического механизма формирования функциональной системы при осуществлении акта приспособительного поведения выявили определенную связь динамики вызванных потенциалов и нейронной активности с деятельностью ее основных блоков (афферентный синтез, принятие решения, программа действия, акцептор результатов действия).
На рис. 56 схематически представлена динамика этих показателей нервных процессов на микро- и макроуровне при организации двигательной реакции. Сигнальное раздражение через 80 мс вызывало движение (миограмма). Во время первичного ответа ВП информация от акцептора результатов действия предыдущей двигательной реакции активирует нейроны, участвовавшие в этой реакции, и влияет на начало организации афферентного синтеза. Негативной волне первичного ответа соответствуют завершение синтеза афферентных сигналов и этап принятия решения, когда активны нейроны, участвовавшие в достижении нужного результата в любых обстоятельствах. Окончание негативной волны ВП предшествует началу ответного движения и соответствует этапам формирования программы действия и акцептора результатов предстоящего действия, где участвуют нейроны, активность которых ранее приводила к нужному результату.
Рис. 56. Соотношение электрических показателей деятельности мозга с узловыми механизмами функциональной системы элементарного поведенческого акта (по В.Б. Швыркову):
1 — вызванный потенциал, 2 — электромиограмма ответного движения, 3, 4, 5 — нейроны, участвующие в формировании разных звеньев функциональной системы, 6 — схема узловых механизмов функциональной системы и их взаимосвязей, АРД — акцептор результатов действия, С — сличение параметров результата (ПР) предыдущего поведения (Рс), Д — действие, АС — афферентный синтез, Р — принятие решения, ПД — программа действия, «С — Р» — интервал «стимул — реакция»; стрелкой и вертикальной линией обозначен момент подачи сигнала
Нейрофизиологические механизмы феномена переключения условных рефлексов исследовали на системном и нейронном уровнях. Одновременная регистрация электрической активности гиппокампа, миндалины и коры, электрокардиограммы и дыхания у собак при переключении звукового условного раздражителя (был сигналом пищевой реакции, стал сигналом оборонительной) выявила, что эмоциональное напряжение сопровождается выраженным тета-ритмом гиппокампа, одышкой и учащением сердечных сокращений. Существуют и другие указания на важную роль гиппокампа в изменениях эмоционального напряжения. Переключение звукового условного раздражителя с пищевого на оборонительный рефлекс у кроликов вызывало перестройки импульсных ответов нейронов гиппокампа, зрительной и ассоциативной коры. При этом изменялись не только частота и другие характеристики ответного разряда, но и импульсация нейрона в межимпульсные периоды, свидетельствуя об изменении центрального тонуса.
Формирование нейрофизиологических механизмов аналитико-синтетической деятельности мозга связано с взаимодействием его афферентных систем различной модальности, в основе которого лежит сложная организация пространственно-временной синхронизации ритмической активности участвующих в деятельности структур.
На основании обширного материала проведенных экспериментов выделены основные принципы организации интегративной деятельности мозга, осуществляемой на базе анализа и синтеза. Это прежде всего упорядоченность его функциональной организации, понимаемая как диалектическое сочетание «жесткого каркаса» и динамичных «кружевных переплетений». Другой принцип — мультифункциональность — проявляется в многочисленных примерах участия структур мозга, в частности ассоциативных отделов коры гиппокампа, таламуса и других, в осуществлении разных функций. Принцип иерархической организации обеспечивает оптимальный порядок использования поступающей информации (которая передается на последующие уровни в обобщенном виде) и рациональное управление (когда на высоком уровне задается цель, достигающаяся рядом действий, которые организуются на низших уровнях центральной нервной системы). Вместе с тем, еще остается немало нерешенных вопросов о нейрофизиологических механизмах аналитико-синтетической деятельности мозга.
