Пламенный насос. Естественная история сердца
4
Насекомые, гидронасосы, жирафы и МотраПо мере увеличения размеров насекомого потребность в кислороде будет возрастать пропорционально его длине в кубе, а возможность снабжения им – пропорционально лишь квадрату длины… В результате всего этого Мотре придется добавить много трахеальных трубок, чтобы поддерживать достаточный запас кислорода.
Майкл С. ЛаБарбера, «Биология монстров из фильмов категории “В”»Узнав о коллегиальных взаимоотношениях между кровеносной и дыхательной системами, испытываешь некоторое потрясение, обнаружив, что у многих беспозвоночных, особенно у подавляющего большинства насекомых, кровеносная система не переносит кислород или углекислый газ. Вместо этого богатый кислородом воздух поступает в организм через крошечные отверстия, называемые дыхальцами, или стигмами, а затем проходит через ряд все меньших и меньших трубок (трахея и трахеолы), пока в конечном итоге не достигнет тканей тела. Выходя, воздух совершает обратный путь, на этот раз лишившись большей части кислорода и набрав СО2; и то и другое происходит в процессе диффузии.
Строение трахеальной системы объясняет, почему многие виды насекомых способны вести активный (а иногда и гиперактивный) образ жизни без связей между кровеносной и дыхательной системами, наблюдаемой у других групп животных26. Интересно, что такая связь, возможно, когда-то существовала и у насекомых: в гемолимфе некоторых из них, например веснянок, содержится пигмент гемоцианин, переносящий кислород. Это говорит о том, что некоторые древние (или базальные [44]) насекомые, возможно, сохранили полученный от предков механизм газообмена с помощью крови, который позже был утерян в ходе эволюции, когда стигмы взяли эту работу на себя27. Дополнительное подтверждение этой гипотезы было получено в исследовании, когда в эмбриональной гемолимфе кузнечика обнаружилось соединение на основе меди, отсутствующее на более поздних стадиях развития.
Системы кровообращения насекомых тоже необычны по одной дополнительной и очень неожиданной причине: у насекомых нет сердца.
Как может кровеносная система функционировать без сердца? Что же, как и у мечехвостов – и многих других созданий с открытой системой кровообращения, – у каждого насекомого есть спинной (дорсальный) сосуд, который проходит вдоль средней линии тела [45]. Однако и сам кровеносный сосуд снабжен остиями, впускными клапанами, которые мы недавно видели в сердце мечехвоста. Таким образом, спинной сосуд действует в некотором роде как сердце, в которое питательная гемолимфа проникает через остию и вытесняется сокращением мышечных стенок. Когда гемолимфа покидает спинной сосуд, она попадает в камеры – гемокоэли – по всему телу, которые подводят ее к голове и основным органам. Затем гемолимфа направляется в заднюю часть тела, доставляя питательные вещества в расположенные там органы, а отходы – в выделительную систему. После того как гемолимфа подбирает очередную порцию питательных веществ из пищеварительной системы, движение тела и набор вспомогательных «сердец» в туловище, антеннах и ногах возвращают ее в спинной сосуд, куда она снова попадает через остии, которые открываются между сокращениями.
Другой пример того, как системы органов служат нескольким целям: когда спинной сосуд сокращается, давление, которое развивается внутри его, способствует репродуктивному поведению, помогает поддерживать форму тела, а также двигаться, линять (сбрасывать экзоскелет) и вылупляться. Эта открытая система играет также более традиционную роль системы кровообращения, снабжая насекомое резервной энергией. Она переносит химическую энергию из хранилищ под названием «жировые тела» к органам, где эта энергия помогает удовлетворить метаболические потребности насекомого во время истощающих процессов, например полета [46].
Известно около миллиона видов насекомых, и среди них отмечается множество странных вариаций того, что в сильно обобщенном виде сводится к описанной выше системе кровообращения. Один из подобных примеров можно наблюдать в базальной группе насекомых под названием «щетинохвостки» (Diplura), в спинных сосудах которых есть специальные клапаны, позволяющие потоку крови двигаться в обратном направлении. Как мы уже упоминали, обсуждая пролапс клапанов в человеческом сердце, обычно обратный поток крови находится под строгим запретом. Однако у щетинохвосток двунаправленный поток позволяет гемолимфе более эффективно достигать и головы, и хвоста28. Спинные сосуды большинства насекомых трудятся изо всех сил, перекачивая гемолимфу в отдаленные тупиковые структуры вроде ног, крыльев или антенн, но только щетинохвостки развили именно такое решение. Чаще всего эволюция создавала как будто сляпанные на коленке приспособления вроде вспомогательных сердец в ранее упомянутых тупиковых структурах. Лишенные тех механизмов, которые обычно связаны с настоящим сердцем, эти крошечные мышечные насосы помогают перенести гемолимфу в полые удлиненные придатки, например крылья, кровоток в которых иначе был бы недостаточным. Примечание для аспирантов, специализирующихся на изучении насекомых и подыскивающих исследовательский проект: многое в механизмах, лежащих в основе этих пульсирующих органов, остается неизвестным.
После того как гемолимфа начинает двигаться внутри открытой кровеносной системы, что мешает ей повернуть в обратную сторону? Как намекает история с щетинохвостками, рассказанная выше, механизмы предотвращения обратного потока во многом совпадают с теми, что обнаружены у животных с замкнутой системой кровообращения. Примерно такая же система устроена во многих подвалах, подверженных затоплению.